Jdi na obsah Jdi na menu
 


Inbríding – Na co musíme dávat pozor při výběru inseminační dávky

Inbríding – Na co musíme dávat pozor při výběru inseminační dávky daného plemeníka pro konkrétní plemenici s pohledu jejich původu a možné příbuznosti předků

Ing. Jiří Bezdíček, PhD.; prof.Ing. František Louda, DrSc.

Tímto příspěvkem navazujeme na předešlý, ve kterém je pojednáno jak vybírat inseminační dávku – daného plemeníka ve vlastním stádě – po stránce jeho plemenné hodnoty, kvality zpracování a přípravy inseminační dávky, aby došlo k zabřeznutí.

Nyní vás seznámíme s pojmem příbuzenská plemenitba – inbríding – a s důsledky, které její používání v chovu přináší.

S nebezpečím příbuzenské plemenitby – inbrídingu – se setkáváme u všech druhů hospodářských zvířat chovaných ve světě. Náš příspěvek se zabývá dojenými plemeny skotu. Mezi nejohroženější populace lze zařadit dojená plemena jerseyského, holštýnského, ayrshírského skotu a další. Zvláště ohrožené jsou málo početné - tzv. malé populace chované v některých zemích. V České republice je to skot jerseyský.

Plemenářské organizace nabízí chovatelům při výběru býků – inseminačních dávek pro připařování ve vlastním stádě programy, které umožňují vypočítat koeficient příbuznosti nabízeného plemeníka s plemenicemi v daném stádě, nebo při sestavování individuálního připařovacího plánu dané plemenice.

Zájemce, kteří se chtějí podrobně seznámit s problematikou inbrídingu doporučujeme publikaci: Selekce – Inbríding – Hybridizace, autoři: Václav Jakubec, Jiří Bezdíček, František Louda, Agrovýzkum Rapotín s.r.o., 2010, ISBN 978-80-87144-22-0.

Příbuzenskou plemenitbu můžeme definovat z různých pohledů a to od čistě zootechnické ho až po molekulárně genetický. Bílek (1955) definuje příbuzenskou plemenitbu jako: Připařování jedinců v rámci plemene, kteří mají společného některého z předků. Podle toho, ve které generaci se společný předek nachází, se obecně označuje míra příbuzenské plemenitby jako: - úzká (pokrevní), připařují se jedinci příbuzní v prvé a druhé generaci (např. otec s dcerou, matka se synem, bratr se sestrou; značí se II-I, I-II, II-II) - blízká, připařují se jedinci příbuzní ve třetí až čtvrté generaci (např. děti bratrů nebo sester, bratr s dětmi svého bratra; značí se III-III.) - vzdálená (line - breeding), připařují se jedinci příbuzní dále jak v páté generaci. Ve své práci též Bílek (1955) upozorňuje, že při delším používání příbuzenské plemenitby u skotu dochází ke snížení životaschopnosti, což se projevuje sníženou plodností, nižší hmotností telat při narození a oslabením konstituce. Na druhé straně ale uvádí, že: cit.: „Připařování příbuzných jedinců, vyznačujících se žádoucími vlastnostmi užitkovými i tvarovými a ustálenou dědičností, vede k hromadění a zpevnění těchto vlastností u potomstva“.

Šiler a kol. (1965) definují příbuzenskou plemenitbu jako opakování se některých předků v předchozích generacích a tím i opakování se pravděpodobné „koncentrace“ vlohového založení v genotypu příbuzensky vyšlechtěných jedinců. Výsledek příbuzenské plemenitby nezávisí jen na jeho intenzitě, ale především na kvalitě výchozích genotypů, protože příbuzenská plemenitba koncentruje nejen dobré, ale i špatné vlastnosti. Příbuzenská plemenitba je proto nepoužitelná tam, kde není dobře znám původ zvířat a tam, kde není známa jejich plemenná hodnota, tj. kde není nic známo o dědičném založení zvířat, která mají být k příbuzenské plemenitbě použita.

Lush (1945) ve své historicky významné práci „Animal Breeding Plans“ rozděluje stupně biologické příbuznosti podle následujícího obrázku. Je vidět zřetelný úbytek biologické příbuznosti z levé do pravé strany.

 

Obr.: Schématické znázornění různých druhů plemenitby (Lush, 1945; in Koželuha,1965)

Stupeň biologické příbuznosti ubývá zleva doprava.

Z pohledu stupně vzájemné příbuznosti pářených jedinců můžeme rozdělit čistokrevnou plemenitbu na:

  • endogamie (Inzucht, inbreeding) - páření příbuzných zvířat
  • intragamie - tj. čistokrevné páření uvnitř plemene
  • intergamie (Auszucht,outbríding) – tj.čistokrevné páření příslušníků menších zootechnických jednotek

Rozdíl mezi intergamií a intragamií spočívá především v tom, že se při intragamii páří jedinci s vyšším stupněm biologické příbuznosti než v případě intergamie. Tento stupeň biologické příbuznosti v případě intragamie je ale na úrovni průměru populace. Při jeho zvýšeném stupni hovoříme o endogamii.

Příbuzenskou plemenitbu můžeme obecně charakterizovat jako: páření dvou jedinců, kteří jsou navzájem více příbuzní, než je tomu při náhodném páření jedinců celé populace. Tato definice inbrídingu je sice přesná a srozumitelná, ale nevystihuje genetickou podstatu problému.

Sledujme tedy určitý znak, který je determinován genotypem AA, tedy dvěma dominantními alelami. Jednu alelu získal jedinec od otce a jednu od matky a jedná se o alely identické. Problém je ovšem v tom (z pohledu příbuzenské plemenitby), že nevíme, zda se jedná o identitu stavem nebo identitu původem. Rozdíl mezi těmito dvěma situacemi je zásadní. Pohlavní buňky mají haploidní (poloviční) počet chromosomů. Při replikaci vznikají identické kopie výchozího mateřského genu – např. alely A. Pokud se v budoucnu – v dalších generacích – při příbuzenské plemenitbě tyto dvě alely, opět potkají, mluvíme o identitě původem a dvou autozygotních alelách. Naopak pokud se jedná o dvojici alel „AA“, které nemají společného předka a tak nevznikly replikací z původní mateřské alely, mluvíme o identitě stavem a o alelách alozygotních. Z tohoto pohledu pak můžeme definovat příbuzenskou plemenitbu jako: Pravděpodobnost, že dvě sledované alely genu určitého jedince jsou identické původem,jsou tedy autozygotní. Koeficient inbrídingu tak měří míru autozygotnosti relativně vzhledem k určité původní populaci. U této původní populace potom předpokládáme, že je dostatečně vzdálená a že žádná z alel není identická původem.

Vymezení pojmu „inbríding“ a „koeficient inbrídingu“ Příbuzenská plemenitba (inbríding, Inzucht) je jedna z metod plemenitby, se kterou se pracuje již mnoho let. Její definice a také definice její intenzity - koeficientu příbuzenské plemenitby (Fx) - se v průběhu let vyvíjela a může být proto definována z různých pohledů. Řadu prací na téma inbríding publikoval v letech 1913 - 1917 dr. Pearl, jehož výpočet vycházel z rozdílných počtů předků v rodokmenech. Koeficient příbuznosti obecně vyjadřuje míru genetické podobnosti dvou jedinců. Nehovoří tedy o tom, jestli byly dva jedinci skutečně spolu spářeni. Jedná se o zhodnocení rodokmenů dvou jedinců, kteří se mají teprve v budoucnu spolu pářit. Toto zhodnocení dvou rodokmenů je přitom zaměřeno na sledování společných předků a také vyhodnocení stupně jejich inbrídingu. Koeficient příbuznosti se uplatňuje např. při vyhodnocení připařovacích plánů, páření různých linií, je součástí výpočtu plemenných hodnot atd.

Inbrední deprese, která vzniká připařováním příbuzných zvířat, patří do neaditivní složky genotypové variance a je určitým protikladem heterozního efektu. Depresivní účinky inbridingu přitom můžeme sledovat ve dvou rovinách. Tato definice inbrídingu je sice přesná a srozumitelná, ale nevystihuje genetickou podstatu problému. Sledujme tedy určitý znak, který je determinován genotypem AA, tedy dvěma dominantními alelami. Jednu alelu získal jedinec od otce a jednu od matky a jedná se o alely identické. Problém je ovšem v tom (z pohledu příbuzenské plemenitby), že nevíme, zda se jedná o identitu stavem nebo identitu původem. Rozdíl mezi těmito dvěma situacemi je zásadní. Pohlavní buňky mají haploidní (poloviční) počet chromosomů. Při replikaci vznikají identické kopie výchozího mateřského genu – např. alely A. Pokud se v budoucnu – v dalších generacích – při příbuzenské plemenitbě tyto dvě alely, opět potkají, mluvíme o identitě původem a dvou autozygotních alelách. Naopak pokud se jedná o dvojici alel „AA“, které nemají společného předka a tak nevznikly replikace, může být nositelem určitého počtu letálních alel, které se ale projevují v náhodně se pářící populaci pouze v závislosti na četnosti jejich výskytu. Příbuzenským připařováním se pravděpodobnost projevu letálních alel zvyšuje v závislosti na velikosti koeficientu Fx. Na jedné straně se jedná o zvýšený podíl homozygotních genotypů, který v případě letálních alel způsobuje jejich zvýšený projev.

Úroveň inbrídingu a jeho vliv na reprodukci starokladrubského koně sledoval např. Adametz (1923); Jakubec a kol. (2005); Jakubec a Volenec, (2003). Výsledky těchto studií jsou uvedeny ve výše uvedené publikaci Selekce – Inbríding – Hybridizace (Jakubec, Bezdíček, Louda). Druhou rovinou projevu depresivníhu účinku inbridingu je zhoršení fenotypového projevu řady kvantitativních znaků. Jedná se obecně o znaky, které jsou podmíněny větším počtem genů a které se vyznačují obecně nízkými nebo středními hodnotami koeficientu dědivosti. Nejzásadnější projev inbrední deprese můžeme v tomto směru sledovat především u znaků reprodukce (např. Smith a kol., 1998; Hermas a kol., 1987; Bezdíček a kol., 2007), zevnějšku (Bezdíček a kol., 2005), u znaků mléčné užitkovosti - kg mléka, mléčné složky (Thompson a kol., 2000b; Krogmeier a kol. 1997) a také u masné produkce (Parland a kol., 2008). Obecně se autoři shodují v negativním vlivu inbridingu na produkční znaky a to prakticky u všech sledovaných plemen (např. holštýnský skot, český strakatý skot, jerseyský, braunvieh, gelbvieh atd.), ale také v rámci různých populací (USA, ČR, Kanada, Dánsko, Německo, atd.). Současně také řada autorů poukazuje na nelineární charakter inbrední deprese (Croquet a kol., 2007; Parland a kol., 2007).

Sledování vlivu inbrídingu je zaměřeno také na ostatní druhy hospodářských zvířat. Specifické postavení má z tohoto pohledu např. chov starokladrubského koně, u kterého jsou připařovací plány velmi důsledně sledovány, především z důvodu relativně nízkého počtu aktivních jedinců.

Inbríding je tak specifický fenomén šlechtitelské práce, který může být nositelem nových pozitivních vlastností, ale také synonymem projevu nejrůznějších depresí. Znalost těchto mechanizmů je proto pro další šlechtění velmi důležitá.